4.1. Estructura de la célula eucariótica

Todas las células eucariotas tienen:

Membrana plasmática

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MEMBRANA PLASMÁTICA

La membrana plasmática aísla a la célula del exterior, la protege y permite el intercambio de sustancias.

Estructuralmente responde al modelo de bicapa fosfolipídica. El 40% de su composición son lípidos, moléculas anfipáticas, con un polo hidrófilo, polar, que puede establecer atracciones con moléculas de agua y un polo hidrófobo, apolar, que no interacciona con el agua (por ello las colas apolares se enfrentan hacia el interior de la membrana y las cabezas polares quedan hacia el exterior). Los más abundantes son fosfolípidos (55% de los lípidos), colesterol (25%) y glucolípidos y otros ácidos grasos.

Las proteínas constituyen aproximadamente el 50% de las membranas, y se sitúan intercaladas o adosadas a la bicapa de lípidos. Son de diverso tamaño y naturaleza, y son responsables de las funciones específicas de la membrana.

Podemos clasificar a las proteínas en dos grandes grupos:

  • Proteínas integrales: unidas fuertemente a los lípidos y difíciles de separar de la bicapa. Pueden atravesar la membrana, llamándose proteínas transmembranas (si atraviesan la bicapa una sola vez se las llama de paso único, y si lo hacen varias veces proteínas multipaso).
  • Proteínas periféricas: aparecen a un lado u otro de la membranas. Se separan de esta con bastante facilidad.
Los glúcidos constituyen el glucocálix. Se encuentran en la parte externa asociados a lípidos (glucolípidos) o a proteínas (glucoproteínas). Protegen a la superficie de daños, presentan función antigénica y permiten el reconocimiento celular y la comunicación entre células. 

Algunas células eucarióticas animales pueden presentar, por fuera de la membrana plasmática, otra membrana llamada matriz extracelular. Todas las células vegetales, por fuera de la membrana plasmática, presentan una pared gruesa de celulosa. 
Núcleo
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de LadyofHats de Dominio Público

NÚCLEO

El núcleo encierra en su interior al material hereditario, el ADN de la célula. En el núcleo interfásico (cuando no se está dividiendo) este ADN se encuentra disperso por el nucleoplasma (líquido que rellena el núcleo) en forma de fibras desorganizadas conocidas como cromatina.

El nucleoplasma o matriz nuclear es el medio interno del núcleo , formado por una disolución compuesta por agua, iones, numerosas proteínas —histonas que intervienen en el empaquetamiento del ADN, enzimas que intervienen en la replicación y transcripción del ADN—, nucleótidos necesarios para la síntesis de los ácidos nucleicos, etcétera.

Está rodeado por una envuelta porosa, la envuelta nuclear. Esta envuelta procede del retículo endoplasmático. Es una envoltura doble formada por dos membranas: la membrana nuclear externa y la membrana nuclear interna. Entre ambas queda un pequeño espacio denominado espacio perinuclear, que se continúa con el espacio del retículo. La envoltura nuclear no es continua, existen puntos en los que las dos membranas se unen creando unos orificios denominados poros nucleares. Los poros nucleares regulan el intercambio de moléculas entre el núcleo y el citoplasma.

Además del ADN, contiene un pequeño acúmulo que forma el nucléolo. Es una estructura esférica, no rodeada de membrana, densa y con un contorno irregular. Su función es fabricar los distintos tipos de ARN ribosómico que forman parte de las subunidades de los ribosomas. Se encuentra formado por ARN, ADN y proteínas, y en él se distinguen, a microscopio electrónico, tres zonas con diferente actividad: zona fibrilar, componente fibrilar denso y zona granular.

La cromatina está formada por ADN bicatenario lineal que está asociado a proteínas histonas, que son proteínas básicas —ricas en aminoácidos básicos: arginina y lisina— de bajo peso molecular. Además, hay otras proteínas no histónicas, en su mayoría enzimas que intervienen en la transcripción y replicación del ADN.

Las fibras de cromatina presentan distintos niveles de organización que facilitan su empaquetamiento: nucleosoma, collar de perlas, fibras de 30nm (300Å).

Durante la interfase pueden diferenciarse distintos tipos de cromatina:

  • Eucromatina: zonas donde la cromatina está poco condensada. Está formada por los fragmentos de ADN activos (transcriben ARNm).

  • Heterocromatina: zonas donde la cromatina está muy condensada. Representa el 90% y se corresponde con las zonas en las que el ADN no se transcribe y permanece inactivo durante la interfase.
Entre el núcleo y el citoplasma existe un intercambio de sustancias muy controlado, regulado por la envuelta nuclear.

Citoplasma
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CITOPLASMA 

El citoplasma es la porción celular contenida entre la membrana plasmática y el núcleo. En él distinguimos dos partes: una de ellas llamada hialoplasma o citosol —es acuosa, rellena toda la célula y no tiene estructura aparente— y la otra se denomina citoesqueleto y está formada por un conjunto de fibras y túbulos.

El hialoplasma es un 85% agua en el que están disueltas numerosas moléculas (glúcidos, proteínas, ARN, nucleótidos, iones...).

Su morfología es muy diferente no solo de unas células a otras, sino que dentro de una célula puede variar dependiendo de la zona y de las condiciones fisiológicas.

En él aparecen dispersos orgánulos celulares, además es el medio donde se realizan muchas reacciones químicas y gracias a su capacidad para variar de viscosidad, algunas células pueden emitir prolongaciones del citoplasma (pseudópodos), que le sirven para desplazarse.

En el hialoplasma de las células eucarióticas existe una red de filamentos proteicos responsables de la forma de la célula, de la organización de los orgánulos citoplasmáticos y de la movilidad celular que constituyen un auténtico citoesqueleto.

En la imagen de la derecha, al microscopio los filamentos del citoesqueleto aparecen teñidos de verde.

 

Citoesqueleto

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CITOESQUELETO 

El Citoesqueleto no es un orgánulo propiamente dicho, se trata de un conjunto de filamentos que dan forma a la célula y permiten su movimiento. Están formados por proteínas.

Los filamentos que constituyen el citoesqueleto están interconectados y forman una red, que se extiende desde la superficie celular hasta el núcleo. Se clasifican atendiendo a su composición proteica en:
  • Microfilamentos: presentan un diámetro de 3 a 7 nm. Se encuentran formados principalmente por una proteína llamada actina. Se suelen localizar en la periferia de la célula —formando una capa reticular llamada córtex— y son responsables de la forma y del movimiento celular.

  • Filamentos intermedios: se denominan así por tener un tamaño intermedio (aproximadamente 10 nm) entre los filamentos de actina y los microtúbulos. Están formados por proteínas filamentosas y forman redes de filamentos que rodean al núcleo y se extienden hacia la periferia. Su función principal es dar rigidez a la célula, evitando la ruptura de la membrana plasmática en aquellas células que están sometidas a fuertes presiones.

  • Microtúbulos: los microtúbulos son los componentes más abundantes del citoesqueleto, presentan forma cilíndricas (como tubos huecos) con un diámetro externo de 25 nm, formados por una proteína globular llamada tubulina (α y β). Estos filamentos crecen a partir de una estructura llamada centrosoma o centro organizador de microtúbulos, llegando hasta las proximidades de la membrana plasmática. Al crecer, van añadiendo tubulina a un extremo (llamado extremo +), gastando energía en este proceso.
Existen dos estructuras formadas por microtúbulos, por lo que se dice que son estructuras relacionadas con el citoesqueleto. Uno de ellos es un orgánulo que carece de membrana: el centrosoma (exclusivo de células animales), el otro lo forman los cilios y flagelos (sólo en algunas células animales).

 

MITOCONDRIA

Mitocondria

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de LadyofHats de Dominio Público

Las mitocondrias están rodeadas de una doble membrana, externa e interna. La última de estas describe unos repliegues hacia el interior, las crestas, que delimitan un espacio interno: la matriz en el que ocurren diversas reacciones químicas. El espacio intermembrana está relleno de un líquido de composición muy similar al hialoplasma.

Tienen ADN propio (circular y doble) y ribosomas (70S), por lo que pueden fabricar sus propias proteínas.

Las mitocondrias son las calderas de nuestras células, su función es obtener energía y para ello realizan la combustión de la glucosa

En las mitocondrias se lleva a cabo la respiración celular, proceso metabólico por el que se sintetiza energía en forma de ATP. A este proceso de obtención de ATP a partir de la energía obtenida de la oxidación de compuestos orgánicos se le conoce como fosforilación oxidativa.

Todos estos procesos metabólicos se verán con más detenimiento en el tema 1 de la unidad 3.

 

Retículo endoplasmático
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RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO (RE)

Es un complejo sistema de membranas internas comunicadas entre sí y a su vez con la membrana plasmática y la envoltura nuclear. La luz interna de las cavidades reciben el nombre de lumen o espacio luminal. Se pueden distinguir dos tipos de RE:
  • El RE rugoso (RER) está formado por sáculos aplanados, lleva ribosomas unidos a la cara de la membrana que da al hialoplasma. Este retículo realiza funciones de síntesis, almacenamiento y transporte de proteínas. Una vez formadas las proteínas, estas pasarán al interior de las cavidades y circularán por ellas, modificándose. El transporte de proteínas se realiza a través de vesículas formadas por fragmentos de membrana del RER que llegarán hasta el aparato de Golgi.
  • El RE liso (REL) no lleva ribosomas y sus cavidades tienen forma de tubos sinuosos. En él se sintetizan lípidos —principalmente fosfolípidos, glucolípidos y colesterol—, que una vez formados son transportados e introducidos en vesículas que terminan por desprenderse y se dirigen a la membrana, a un órgano concreto o hacia el aparato de Golgi. Otras funciones importantes del REL son la eliminación de sustancias tóxicas e intervenir en la contracción del músculo estriado.
Dictiosoma
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APARATO DE GOLGI

Es un sistema de membranas formado por numerosas cavidades en forma de sacos discoidales curvados.

Las cavidades se denominan cisternas y se presentan rodeadas de numerosas vesículas. Los sacos aplanados están agrupados unos encima de otros formando pilas de unos seis sacos; es el dictiosoma. Asociadas a los extremos del dictiosoma aparecen vesículas de diferentes tamaños.

En cada dicitiosoma encontramos una cara cis o de formación, próxima al RER —con cavidades con forma convexa—, una cara trans o de maduración, próxima a la membrana plasmática —las cavidades son de forma cóncava— y una zona media.

El aparato de Golgi recibe y almacena gran cantidad de moléculas procedentes de otros lugares de la célula, especialmente del RE. En el interior de las cavidades se procesan o ensamblan con otras, quedando macromoléculas ya completamente estructuradas y funcionales.

El aparato de Golgi transporta hacia diversos destinos las moléculas que pasan a través de él.

 

LISOSOMAS
Lisosoma
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Son orgánulos que aparecen en todas las células, siendo más abundantes en las células animales. Se forman a partir del aparato de Golgi. Son vesículas redondeadas, rodeadas de membrana de estructura similar a la membrana plasmática. En la cara interna de la membrana presentan un revestimiento de glucoproteínas que protege a la propia membrana de la acción de las enzimas que hay en su interior. 

Los lisosomas contienen enzimas de tipo hidrolasas ácidas que se encargan de romper enlaces de macromoléculas y que funcionan de manera óptima a pH ácido. La función principal de los lisosomas es realizar la digestión, que puede ser extracelular —los lisosomas vierten su contenido al exterior de la célula— o intracelular. En este último caso, los lisosomas primarios, que contienen únicamente enzimas digestivas en su interior, se unen con vesículas que contienen la sustancia a digerir formando los lisosomas secundarios en los que se lleva a cabo la rotura de las macromoléculas o digestión de las mismas. Si estas proceden del exterior de la célula, la digestión será heterofágica, pero si proceden del interior celular, hablamos de digestión autofágica.

Los lisosomas que han finalizado el proceso digestivo y en su interior contienen residuos no digeribles reciben el nombre de cuerpos residuales.
Similares a los lisosomas, son los peroxisomas pero contienen enzimas oxidativas u oxidasas que producen la oxidación de diversos sustratos. Están constituidos por una vesícula formada a partir de las membranas del RE. Sirven para eliminar el exceso de ácidos grasos, aminoácidos, NADPH, etcétera, y se utilizan para eliminar una gran variedad de moléculas tóxicas.

 

Ribosoma
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RIBOSOMAS

Son estructuras globosas, esféricas, de aspecto muy poroso. Su función es la síntesis de proteínas. Aparecen en todas las células y en ellas pueden encontrarse aislados y dispersos por el citoplasma, unidos a las membranas del retículo endoplasmático o a la cara citoplasmática de la membrana nuclear, o unidos unos 40 o 50 a largos filamentos de ARN-m formando polisomas (o polirribosomas).

También pueden aparecer en el interior de mitocondrias y cloroplastos. Se observan al microscopio electrónico y son estructuras macromoleculares de ARN-ribosómico y proteínas en proporciones similares. Su diámetro oscila entre 100-150 Å, siendo más pequeños en procariotas que en eucariotas. Cada ribosoma está constituido por dos subunidades, una grande y otra más pequeña.

Ambas subunidades permanecen separadas en el citoplasma y se unen durante la síntesis proteica, cuando esta termina vuelven a disociarse.  

 

Caso de estudio

Describa la estructura del aparato de Golgi y del retículo endoplasmático e indique dos funciones de cada uno de ellos.

Caso de estudio

Dibuje un mitocondria y señale, al menos, 4 componentes de su estructura. Explique en qué consiste la fosforilación oxidativa.

Caso de estudio

Explique la composición química y la estructura de la membrana plasmática.

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